Фетоплацентарный барьер


С самого начала беременности и вплоть до ее окончания формируется и функционирует система мать-плацента-плод. Важнейшим компонентом этой системы является плацента, которая представляет собой комплексный орган, в формировании которого принимают участие производные трофобласта и эмбриобласта, а также децидуальная ткань. Функция плаценты, в первую очередь, направлена на обеспечение достаточных условий для физиологического течения беременности и нормального развития плода. К этим функциям относятся: дыхательная, питательная, выделительная, защитная, эндокринная. Все метаболические, гормональные, иммунные процессы во время беременности обеспечиваются через сосудистую систему матери и плода. Несмотря на то, что кровь матери и плода не смешивается, так как их разделяет плацентарный барьер, все необходимые питательные вещества и кислород плод получает из крови матери. Основным структурным компонентом плаценты является ворсинчатое дерево.

При нормальном развитии беременности имеется зависимость между ростом плода, его массой тела и размерами, толщиной, массой плаценты. До 16 недель беременности развитие плаценты опережает темпы роста плода. В случае смерти эмбриона (плода) происходит торможение роста и развития ворсин хориона и прогрессирование инволюционно-дистрофических процессов в плаценте. Достигнув необходимой зрелости в 38-40 недель беременности, в плаценте прекращаются процессы образования новых сосудов и ворсин.


В плаценте существуют два потока крови: 1) поток материнской крови, обусловленный главным образом системной гемодинамикой матери; 2) поток крови плода, зависящий от реакций его сердечно-сосудистой системы. Поток материнской крови шунтируется сосудистым руслом миометрия. В конце беременности процент крови, поступающий к межворсинчатому пространству, колеблется между 60 и 90. Эти колебания кровотока зависят главным образом от тонуса миометрия. Вокруг артерий и вен в ворсинках развивается параваскулярная сеть, которую рассматривают как шунт, способный пропускать кровь в условиях, когда через обменную часть плаценты кровоток затруднен. Фетоплацентарное и маточно-плацентарное кровообращение сопряжены, интенсивность кровотока одинакова. В зависимости от изменений состояния активности матери и плода у каждого из них происходит перераспределение крови таким образом, что оксигенация плода остается в пределах нормы.

Своеобразно развитие эндокринной функциональной системы плод—плацента—мать, что особенно четко прослеживается на примере синтеза эстриола.
рментные системы, необходимые для продукции эстрогенов, распределены между плодом (его надпочечниками и печенью), плацентой и надпочечниками матери. Первый этап в биосинтезе эстрогенов во время беременности (гидроксилирование молекулы холестерина) происходит в плаценте. Образовавшийся прегненолон из плаценты поступает в надпочечники плода, превращаясь в них в дегидроэпиандростерон (ДЭА). Д Э А поступает с венозной кровью в плаценту, где под влиянием ферментных систем подвергается ароматизации и превращается в эстрон и эстрадиол. После сложного гормонального обмена между организмом матери и плода они превращаются в эстриол (основной эстроген фетоплацентарного комплекса).

Рост плода является интегративным показателем его развития. Рост плода до рождения неравномерен. Он определяется двумя факторами: основным — генетически закодированным внутренним потенциалом роста и добавочными факторами — состоянием матери и плаценты (интенсивность маточно-плацентарного кровообращения). Рост плода происходит линейно, но темп его в разные триместры беременности различен. Инкремент роста (прирост на единицу массы) вначале очень интенсивен, на 10-й неделе беременности он равен 70% в неделю, затем уменьшается.

Абсолютное увеличение массы плода, определяющее возрастающее потребление им продуктов питания (измеренное в прибавке массы за неделю) и кислорода, ускоряется после 15—16-й недели с 10 г/нед до 85 г/нед. К 26—27-й неделе и к 37—38-й неделе доходит до 200 г/нед, а затем темп прироста массы плода снижа­ется и остается на более низком уровне до родов.


!!!!О функциональном состоянии фетоплацентарной системы и особенно плаценты позволяют судить результаты теста с дегидроэпиандростерона сульфатом, который является непосредственным предшественником эстрогенов. При нормальной функциональной активности биосинтетических процессов в плаценте после внутривенного введения 50 мг препарата уровень экскреции эстриола существенно возрастает. При недостаточности плаценты экскреция эстрогенов после введения препарата не увеличивается. Считают, что по длительности периода полураспада препарата можно судить и о величине маточно-плацентарного кровотока.

Меньшее диагностическое значение имеет определение содержания прогестерона в крови, поскольку длительноость его пребывания в крови колеблется от 3 до 7 сут. Хотя установлено, что при гипоксии плода уровень прогестерона в крови матери снижается. Тест экскреции прегнандиола (метаболита прогестерона) с мочой по своей диагностической ценности уступает методу определения уровня прогестерона в крови. Концентрация этого гормона в крови в динамике нормально протекающей беременности в первые 8 нед её составляет 70,1 нмоль/л, заметное увеличение её наступает после 12—18 нед беременности, к середине беременности концентрация гормона достигает 160,7 нмоль/л, а к 32-й неделе — 550,7 нмоль/л.

Максимальная концентрация гормона — 822,9 нмоль/л — наблюдается к 39— 40-й неделе беременности.


Исследование секреции и экскреции гормонов фетоплацентар-ного комплекса у беременных имеет большое значение, но методы их определения трудоемки, требуют специального лабораторного оборудования, поэтому в практической деятельности широко применяются цитологические методы диагностики, в частности исследование кольпоцитограммы.

Источник: studopedia.ru

1 — эритроциты крови плода, 2 – просвет капилляра третичной ворсинки хориона, 3 – ядро эндотелиоцита капилляра, 4 – базальная мембрана капилляра, 5 – соединительнотканная строма ворсинки, 6 – базальная мембрана трофобласта, 7 – ядра клеток цитотрофобласта, 8 – ядра симпластотрофобласта, 9 – грЭПС, 10 – комплекс Гольджи, 11 – митохондрии, 12 – секреторные гранулы, 13 – пиноцитозные пузырьки, 14 – микроворсинки симпластотрофобласта, 15 – лакуны с материнской кровью, 16 — эритроциты крови матери.

На данном участке плаценты представлены компоненты гематоплацентарного (фетоплацентарного) барьера, который способствует избирательной проницаемости веществ из крови матери (16) в кровь плода (1) и в обратном направлении. Плацента – это комплекс структур материнского организма, представленный видоизменённой слизистой оболочкой матки (децидуальной оболочкой), и плодной оболочкой – хорионом.


Гематоплацентарный барьер включает все структуры третичной ворсины хориона плода: эндотелий капилляра соматического типа (3), базальная мембрана капилляра (4), соединительнотканная строма ворсинки (5), базальная мембрана трофобласта (6), внутренний слой трофобласта — клетки цитотрофобласта (7), наружный слой трофобласта — симпластотрофобласт (синцитиотрофобласт) (8), который непосредственно контактирует с материнской кровью, находящейся в лакунах эндометрия матки (15). Ядра симпластотрофобласта овальные (8), с гетерохроматином по периферии. В базальной части симпластотрофобласта находятся хорошо развитые органеллы: аЭПС и грЭПС (9), комплекс Гольджи (10) митохондрии (11), в апикальной части – множество секреторных гранул (12), пиноцитозных пузырьков (13), на поверхности имеются микроворсинки (14), по строению и функциям подобные микроворсинкам столбчатых энтероцитов. Щёточная каёмка принимает участие в транспорте веществ.

Важной функцией клеток трофобласта в составе плаценты является иммунодепрессивная, в результате чего организм матери не отвергает плод. Это связано с продукцией хорионического гонадотропина (ХГч) и прогестерона, который является «натуральным супрессором», стимулируя выработку лимфоцитами матери медиаторного белка — прогестерон-индуцированного блокирующего фактора (ПИБФ), подавляющего активность клеточного иммунитета (угнетает Т-х1, активируют Т-х2). Другой механизм защиты плода от лимфоцитов матери связан с отсутствием антигенов главного комплекса гистосовместимости в клетках трофобласта человека.


В трофобласте образуются гормоны, многие из которых регулируются по двуклеточной модели, что имитирует взаимосвязи между гипоталамусом и гипофизом. В цитотрофобласте вырабатываются гонадолиберин, соматолиберин, кортиколиберин, а под их действием в симпластотрофобласте образуются соответственно ХГч, плацентарный лактоген, АКТГ. ХГч активирует образование прогестерона по механизму аутокринной регуляции тем же симпластотрофобластом (после 9-й недели беременности, после чего жёлтое тело в яичнике угасает). В трофобласте вырабатываются эстрогены, необходимые, в первую очередь, для увеличения кровотока по сосудам плаценты. Плацентарный лактоген обладает соматотропным, лактогенным и лютеотропным действием. Выработка плацентарного кортиколиберина, стимулирующего выработку АКТГ плода, усиливается перед родами, что связано с их участием в определении срока родов. Также локально кортиколиберин усиливает плацентарный биосинтез простагландинов и сократимость матки.

Гематоплацентарный барьер проницаем для некоторых веществ, которые переносятся путём диффузии и активного трансмембранного транспорта. Барьер проницаем для газов, электролитов, низкомолекулярных белков (альбуминов) и аминокислот, углеводов, витаминов, иммуноглобулинов G (обеспечивающих пассивный иммунитет плода), а также для алкоголя, никотина, наркотических веществ, лекарств, в том числе антибиотиков, большинства вирусов (особенно опасен вирус краснухи, вызывающий уродства у плода).

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
ГЛАВА 12. ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ | Дентинобласт (одонтобласт).

Источник: helpiks.org

В основе детородной функции женщины лежат:

1.      Овариоменструальный цикл

2.      Процесс беременности

Вне беременности гормональная регуляция осуществляется гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системой, яичниками и щитовидной железой.

Во время беременности на первое место выходят гормоны фетоплацентарного комплекса.

Фетоплацентарный комплекс – это совокупность двух самостоятельных организмов, объединенных общей целью, задачей и конечным результатом – обеспечение нормального развития плода.

Выделяют два основных элемента фетоплацентарного комплекса:

1.      Функциональная система материнского организма


— для плода это внешняя среда, обеспечивающая нормальные условия развития.

2.      Функциональная система плода

—          его деятельность направлена на поддержание гомеостаза.

Взаимосвязь между этими системами осуществляется через плаценту.

Единая гемодинамическая функция и функция плаценты свидетельствуют о тесной взаимосвязи функциональной системы материнского организма и функциональной системы плода.

Существует 4 канала обмена информацией:

1.      Трансплацентарный гуморальный канал прямой и обратной связи.

—          он наиболее информативен.

2.      Экстраплацентарный гуморальный канал

–        связь осуществляется через оболочки плода  и околоплодные воды.

3.      Плацентарный нервный канал

–        информация поступает от бара-рецепторов и хеморецепторов плаценты и пупочных сосудов.

4.      Экстраплацентарный нервный канал

—          информация поступает от матки и других органов в ЦНС.

Единая гемодинамическая функция и функция плаценты свидетельствуют о тесной взаимосвязи функциональной системы материнского организма и функциональной системы плода.


Плацента (от латинского слова «лепешка») была впервые описана Фаллопием.

Плацента – это лепешкообразное тело округлой формы, диаметром 15-20 см.

Толщина зрелой плаценты в центре равна 37-40 мм, по периферии – 7-10 мм.

Масса плаценты – 500-600 грамм.

Общая протяженность ворсин плаценты равна

50 км.

Суммарная площадь ворсин – 10-20  кв.м.

Плацента содержит 60 мл плодовой крови, 90-100 мл материнской крови.

Функции плаценты:

1.      Осуществление газообмена

2.      Метаболическая

3.      Трофическая

4.      Эндокринная

5.      Выделительная

6.      Барьерная

Состояние этих функций зависит от состояния и интенсивности маточно-плацентарного кровообращения.

Предпосылками к этому являются:

1.      Обильное кровоснабжение матки.

Имеются 4 крупных парных источника:

—          маточные артерии,

—          яичниковые артерии,


—          артерии кругло маточной связки,

—          крестцово-маточные.

Дополнительными источниками кровообращения являются:

—          пузырные

—          ректальные артерии.

2.        Наличие большого количества анастомозов между правой и левой половиной матки.

3.        Венозный отток осуществляется в соответствующие артериям венозные сплетения.

4.        Особое строение концевых артерий:

·          В толще миометрия они идут в радиальном направлении – это радиальные артерии

·          В слизистой оболочке (эндометрии) они имеют извитой ход – это спиральные артерии.

Их  просвет и скорость кровотока в них зависят от количества эстрогенов.

Плацента имеет гемохориальный тип строения, то есть кровь матери и плода нигде не смешивается.

Есть два самостоятельных, но тесно связанных круга кровообращения:

1.        Маточно-плацентарный

2.        Плодово-плацентарный

Обмен веществами между ними происходит через пограничную мембрану – это так называемый плацентарный барьер.

Он образован стенкой терминальной ворсины.

Строение плаценты.

Плаценту образуют:

1.        Хориальная мембрана

(располагается со стороны плода)

Ее образуют:

·          Амнион

·          Хориальная соединительная ткань

·          Цитотрофобласт

·          Синцитиотрофобласт

2.        Базальная мембрана

(материнская поверхность)

Ее образуют:

·          Синцитиотрофобласт

·          Бесструктурный фибриноид

·          Базальная децидуальная оболочка

3.        Паренхиматозная часть

(располагается между хориальной и базальной мембраной)

Ее образуют:

·          Стволовые ворсины и их разветвления, содержащие сосуды плода

·          Межворсинчатое пространство, в котором свободно циркулирует материнская кровь

Плодово-плацентарная система.

Объем крови прогрессирующе увеличивается во время беременности.

В первом триместре он составляет 8% от массы плода и массы плаценты, во втором – 10% (примерно 500 мл или 75-100 мл на кг массы плода и массы плаценты).

Строение плодово-плацентарной системы.

·          Магистральные сосуды

(это артерии и вены в толще хориальной пластинки, они связаны с сосудами пуповины)

·          Периферические сосуды

(это артерии и вены в стволовых ворсинах и их разветвлениях)

·          Система капилляров

(в терминальных ворсинах).

Венозная кровь плода доходит до плаценты по двум артериям, которые у плаценты делятся на множество ветвей.

Каждая артерия пронизывает хориальную пластинку – это стволы первого порядка.

Каждый ствол первого порядка делится на два ствола второго порядка, каждый из которых делится на два ствола третьего порядка.

 Так, делясь, эти сосуды доходят до базальной мембраны, заканчиваясь в терминальной ворсине.

Основной структурной единицей в зрелой плаценте является долька – котилидон – это стволовая ворсина с артерией первого порядка и ее множественными разветвлениями.

В зрелой плаценте насчитывается от 15 до 25 долек.

Терминальная ворсина – это плацентарный барьер.

К концу беременности его толщина достигает 3-5 мкм.

Строение терминальной ворсины.

Терминальная ворсина состоит из стромы с капилляром.

·          Строма – это коллагеновые волокна и клетки (макрофаги, фибробласты).

·          К строме прилежит базальная мембрана трофобласта

·          Цитотрофобласт

(осуществляет иммунологическую защиту плода)

·          Синцитиотрофобласт

Синцитиотрофобласт – это цитоплазма, которая большей частью не делится на клетки.

Есть «голые» зоны – это безъядерные участки.

В синцитиотрофобласте есть много ворсин и цитоплазматических выростов – это активные зоны всасывания.

Синцитиотрофобласт обладает высокой ферментативной активностью, он расщепляет белки до аминокислот.

Синцитиотрофобласт обладает способностью синтезировать сложные вещества из простых (синтез гормонов, белков).

Маточно-плацентарный круг.

Состоит из:

·          Спиральные артерии и вены

·          Межворсинчатое пространство

Интенсивность маточно-плацентарного кровообращения увеличивается с течением беременности.

В первом триместре она составляет 50 мл в минуту,

в конце беременности – 500-700 мл в минуту.

Из поступающей к матке крови 75-80% циркулирует непосредственно в месте прикрепления плаценты – это так называемая плацентарная площадка.

Остальные 20-25% идут на питание собственно матки – это «плацентарный сброс».

Из крови, которая поступила в область плацентарной площадки 400-550 мл идут в межворсинчатое пространство, где осуществляется обмен веществами, а остальная часть крови идет на питание плаценты как органа – это плацентарный сброс.

Материнская кровь из спиральных артерий, которые открываются свободно, через перфоративные отверстия в базальной мембране выбрасывается мощной струей под давлением 70-80 мм рт. ст. в межворсинчатое пространство и устремляется вверх.

Около хориальной пластинки кровь поворачивает обратно. При этом снижается скорость кровотока и давление.

Давление в межворсинчатом пространстве равно 10-20 мм рт. ст.

Кровь возвращается обратно через отверстия в базальной мембране в соответствующие вены.

Таким образом, циркуляция крови в межворсинчатом пространстве поддерживается разницей давления:

·          В артериях 70-80 мм рт ст

·          В венах 6-8 мм рт ст

·          В межворсинчатом пространстве 10-20 мм рт ст.

Факторы, влияющие на интенсивность кровотока:

—          артериальное давление матери

(его значительное снижение или повышение                                                                       ведет к нарушению кровообращения в маточно- плацентарном круге)    

—          сокращения матки

 (во время нормальной схватки в межворсинчатом пространстве давление равно 70-80 мм рт ст, что ведет ко временному нарушению кровотока)

—          реологические свойства крови

—          ритмичные сокращения спиральных артерий

—          плодовые факторы

(напряженное состояние ворсин, сокращение коллагеновых волокон  ворсин, постоянство пуповинного кровотока – 80 мл в минуту на 1 кг массы тела).

Механизмы осуществления функций плаценты.

1)       Дыхательная функция

Транспорт кислорода происходит в одностороннем порядке по механизму простой диффузии (разность напряжения углекислоты и кислорода в крови).

Напряжение углекислоты в материнской крови равно 3,5 килопаскаля (кПа), а в крови плода – 5,3 кПа.

Напряжение кислорода в материнской крови –

13,3 кПа, а в крови плода – 4 кПа.

Транспорт кислорода постоянно составляет 2200-2500 мл в час, так как кислород не накапливается в плаценте.

2)       Метаболическая, трофическая и барьерная функции

Осуществляются по механизму:

—          Простой диффузии

(из области с высокой концентрацией в область с меньшей концентрацией вещества).

Так транспортируются: вода, натрий, калий, кальций, магний, бикарбонаты, мочевина и газы.

—          Облегченной диффузии

(скорость ее больше, чем при простой диффузии).

Так транспортируются глюкоза, аминокислоты.

—          Ультрафильтрации

(в ворсинах и выростах синцитиотрофобласта)

—          Активный транспорт

—          Пиноцитоз

(так транспортируются гормоны, липиды, фосфолипиды).

На способность к проникновению веществ через плацентарный барьер влияют:

—          Жирорастворимость

     (прямо пропорциональная зависимость)

—          Форма молекулы

—          Способность к связыванию с белками плазмы (обратно пропорциональная зависимость)

—          Степень ионизации молекул

         (обратно пропорциональная зависимость)

3)       Эндокринная функция

Фетоплацентарный комплекс синтезирует классические гормоны, но уровень их секреции в 100-400 раз интенсивнее.

В процессе синтеза используются материнские и плодовые предшественники.

Гормоны фетоплацентарного комплекса подразделяются на белковые и стероидные.

Белковые гормоны:

—          хорионический гонадотропин

—          плацентарный лактоген

—          пролактин

Синтезируются в синцитиотрофобласте и в больших количествах поступают в материнскую кровь.

Эти гормоны относятся к группе гормонов-протекторов беременности.

Хорионический гонадотропин

–         это основной белковый гормон беременности, близок к лютеинизирующему гормону.

Он выявляется в крови беременных уже в момент прохождения бластоцисты по маточной трубе, то есть еще до имплантации. На этом основывается тест на беременность.

Пик секреции этого гормона приходится на 7-16 неделю беременности (поддерживает функцию желтого тела в яичнике), на 34 неделе – активно стимулирует надпочечники плода.

Функции хорионического гонадотропина:

1)       обеспечение адаптации организма женщины к беременности

2)       ингибирует иммунологические реакции отторжения плодного яйца (то есть обеспечивает толерантностьть)

3)       снижает сократительную активность миометрия (стимулирует желтое тело к синтезу прогестерона)

4)       обеспечивает правильное формирование половых желез у плода

Плацентарный лактоген.

Выявляется в крови с 5-6 недели беременности, уровень его повышается до 37 недели.

Функции:

1)       лютеотропное действие (стимулирует синтез половых гормонов в желтом теле)

2)       снижает сократимость матки

3)       лактогенное действие (подготавливает молочные железы к лактации)

4)       липолитическое действие (обеспечивает высокий уровень свободных жирных кислот)

5)       диабетогенное действие

6)       стимулирует синтез белка

Таким образом, он влияет на все виды обмена веществ и от его уровня зависит масса плода.

Пролактин.

Функции:

1)       участвует в фетоплацентарной осморегуляции

2)       участвует в продукции и созревании легочного сурфактанта.

Стероидные гормоны:

—          прогестерон

—          эстрогены

Прогестерон.

Пик секреции приходится на 16 неделю, затем его уровень повышается до 37 недели, а затем падает.

Функции:

1)       повышает активность бетта-адренорецепторов

2)       снижает активность альфа-адренорецепторов

3)       обеспечивает децидуальные превращения

4)       миометрия и обеспечивает имплантацию

5)       снижает сократительную активность матки

6)       вызывает гиперполяризацию мембран.

Эстрогены.

-эстрадиол

-эстрон

-эстриол

К моменту доношенной беременности они доминируют.

Синтезируются эстрогены из предшественника холестерина — холестерола материнского организма, который поступает в материнскую часть плаценты, превращается в прогестерон и идет в кровь плода.

В надпочечниках плода он переходит в предшественники мужских половых гормонов – дегидроэпиандростерон, андростерон и тестостерон, которые вновь поступают в плаценту.

В плодовой части плаценты из них синтезируются эстрогены.

Количество образующихся эстрогенов зависит от:

·          количества предшественников

·          функциональной активности надпочечников плода

Биологическое действие эстрогенов:

1)       повышает активность альфа-адренорецепторов

2)       снижает активность бетта-адренорецепторов

3)       вызывает гиперплазию и гипертрофию клеток миометрия (увеличение массы матки от 50 грамм до беременности до 1,5 кг в конце беременности, рост сосудов и нервных окончаний)

4)       активирует кровообращение, повышает степень потребления кислорода миометрием

5)       активируют синтез ферментов

6)       активируют синтез сократительных белков в миометрии (актина и миозина), синтез ДНК и РНК

7)       способствуют накоплению в миометрии энергетических веществ (АТФ, глюкоза, фосфолипиды)

8)       способствуют накоплению микроэлементов  в миометрии

9)       активируют образование специфических белков – рецепторов к простагландинам и окситацину

10)       сенсибилизируют нервно-мышечный аппарат к веществам, вызывающим сокращение матки (к утеротоникам)

11)        блокируют ферменты, разрушающие утеротоники

12)       снижают потенциал покоя, инициируют потенциал действия

13)        повышают образование в гипоталамусе биологически активных веществ (простагландинов, катехоламинов, окситацина)

Таким образом, эстрогены способствуют накоплению энергии и сократительных белков в миометрии и готовят матку к активным сокращениям.

Гормонально-иммунологические взаимоотношения в фетоплацентарном комплексе.

Плодное яйцо несет материнские и отцовские (чужеродные) антигены.

Таким образом, плод является аллотрансплантатом.

Даже физиологически протекающая беременность сопровождается сенсибилизацией в результате попадания в кровь матери антигенов плода, на которые вырабатываются антитела.

При физиологически протекающей беременности отторжения плодного яйца не происходит, так как формируется активная иммуносупрессия.

Большое значение в ее развитии имеют гормоны фетоплацентарного комплекса.

Механизмы подавления иммунного ответа:

1)       При беременности происходит перестройка лимфоидной ткани – мобилизуются супрессорные клетки.

Плацентой синтезируются стимуляторы созревания Т-супрессоров (эмбриональный альфа-фетопротеин).

2)       Все гормоны плаценты обладают умеренным неспецифическим иммуносупрессивным действием.

3)       Повышение глюкокортикоидной активности надпочечников плода во втором и третьем триместре.

4)       Появление уже на самых ранних сроках в крови беременной факторов, блокирующих аллоантитела – это комплекс эмбриональных веществ, которые выделяются фетоплацентарным комплексом.

5)       Локальные процессы, происходящие в области плацентарной площадки.

Плацента – это иммуноадсорбент, препятствующий проникновению материнских лимфоцитов и антифетальных антител за счет:

·          Высокой концентрации гормонов

·          Бесструктурного фибриноида и цитотрофобласта

·          Высоких протеолитических свойств цитотрофобласта

·          За счет зоны околозародышевой антигенной защиты (антигены плода в околоплодных водах отвлекают материнские антитела на себя).

Источник: studizba.com


Categories: Другое

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.